脫落酸生理和變化
内容導讀
脫落酸是植物體内産生的一種抑制植物生長發育的倍半萜類的植物激素,簡稱ABA。曾稱為“脫落素Ⅱ”,“休眠素”,後證實兩者為同一物質,統一命名為脫落酸。脫落酸是以異戊間二烯為基本結構單位的倍半萜類化合物。
1963年,美國艾迪柯特(F.T.Addi-cott)等從棉鈴中提純的一種物質,它能顯著促進棉苗外植體葉柄脫落,稱為脫落素Ⅱ;英國韋爾林(P.F.)等也從短日條件下的槭樹葉片提純的一種物質,它能控制落葉樹木的休眠,稱為休眠素。1965年,脫落素Ⅱ與休眠素被證實是同一種物質,統一命名為脫落酸(ABA)。
在農業生産上,棉花的機械化采摘可利用脫落酸,因為棉鈴的脫落受脫落酸的調節,所以需要采摘時可利用施用脫落酸使棉鈴脫落,節省勞動力。
問題:實驗表明,表明棉鈴的脫落和衰老均與ABA有關,但是有學生問,試題中(沒有提供原題)出現脫落酸能減少棉鈴在成熟前大量脫落,該如何理解?
01
脫落酸的生理作用
脫落酸是一種羟酸,在植物體内,在酶的作用下,容易發生脫水反應,具有抑制植物細胞分裂和生長,使之休眠,形成離層,加速葉片器官的衰老和脫落的作用。
脫落酸結構式
(1)抑制與促進生長
外施脫落酸(ABA)濃度大于或等于10-7mol時會抑制莖、下胚軸、根、胚芽鞘或葉片等器官的生長。但小于或等于10-7mol時可促進離體黃瓜子葉生根與下胚軸的伸長,加速浮萍的繁殖,刺激單性結實種子的發育。還可拮抗高濃度IAA(50~)對燕麥中胚軸的毒害作用。
(2)維持芽與種子的休眠
馬鈴薯塊莖與落葉樹的潛伏芽以及紅松、小麥等種胚的休眠與體内GA/ABA的平衡有關。
(3)促進果實與葉的脫落
棉花受精後5~10日,幼齡的ABA含量劇增,此時正是脫落敏感期,棉鈴開裂時,ABA含量再次上升。表明棉鈴的脫落和衰老均與ABA有關。
關于ABA引起葉、花和果實的脫落問題,存在不同的看法。ABA的生物試法,一般采用豆葉(或棉葉)脫落法,将被試物質的羊毛脂膏塗在對生葉柄殘端,觀察其脫落的速度(如圖)。
(4)促進氣孔關閉
脫落酸(ABA)可使保衛細胞的K+外滲增加而失去膨壓,導緻氣孔關閉。将離體葉片表皮漂浮于各種濃度的ABA液面上,在一定範圍内氣孔的開度與ABA濃度成反比例,這已成為檢測ABA的一種生物試法。ABA可使氣孔快速關閉,對植物又無毒害,是一種極好的抗蒸騰劑。
(5)影響開花與性分化
在長日條件下,ABA可使草莓與黑莓頂芽休眠并促進開花。GA能使大麻的雌株形成雄花,此效應可被ABA逆轉,但是ABA卻不能使雄株形成雌花。
02
果實發育過程中脫落酸變化
從上述脫落酸的作用來看,果實棉鈴的脫落和開裂和脫落酸含量增加有關,但是,為什麼果實發育初期脫落酸(ABA)含量不是最低?
果實的發育和成熟過程中激素的變化如圖一所示,這張曲線圖在《植物生理學》教材中沒有出現,個人覺得,這張曲線圖是不是有疑問,因為同樣的圖還有一張圖二,早期的脫落酸含量會如此之高?甚至比成熟期也高?
圖一
圖二
1.ABA含量變化的解釋
據資料,在番茄果實上最近的研究結果推論,果實發育早期内源ABA濃度的升高可能與果實早期生長旺盛有關,因為ABA可以促進韌皮部同化物的卸出和果實對同化物的吸收。
關于第Ⅱ期末始熟期或第Ⅲ期初果實中ABA的積累,已經有大量證據說明與果實成熟啟動有關。
2.ABA調控果實發育尤其是成熟啟動過程的細胞分子生物學機理
從激素作用的分子機制角度考察,一種激素要最終引起生理反應,在從産生部位傳遞到效應部位後,必須被靶細胞質膜或内膜體系上(或胞液中)所具有的特異受體蛋白所識别,才能經過一系列的信号轉導和傳遞等過程,啟動特異的生理生化反應,或産生發育過程的轉換。所以激素效應的有無或大小,不僅決定于激素在效應部位(或靶細胞内外)的數量,而且與受體的數量和活性緊密相關。
綜上所述,在果實發育初期,脫落酸的含量相對高,應該用上述觀點解釋比較符合(個人覺得,不是網絡上所說的抑制細胞分裂,從而不利于棉鈴的脫落),但是在果實的發育中後期,脫落酸應該是增加的,有利于果實的衰老和脫落。而不是有些曲線所表示的脫落酸含量在發育初期相當高。當然果實脫落還需要多種激素的共同作用,一個植株上的果實不是同時成熟,所以還需要考慮脫落酸的運輸和分布等。
03
典型試題解析
試題:用不同的植物激素處理番茄的植株,下列對實驗結果的叙述,正确的是( )
A.播種前用一定濃度的脫落酸溶液浸泡種子可促進種子萌發
B.生長期施放适宜濃度的乙烯可促進種子的形成和果實的發育
C.花蕾期噴灑适宜濃度的生長素溶液可以誘導無籽果實的形成
D.成熟期噴灑一定濃度的細胞分裂素溶液會加速葉片黃化速度
解析:A中脫落酸可促進種子休眠,抑制種子萌發;乙烯可促進果實成熟,但不能促進果實發育,生長素和赤黴素具有促進果實發育的作用;生長素誘導無籽果實形成時,需要在花蕾期(花未授粉之前)進行處理,所以C項正确;細胞分裂素可促進細胞分裂,延緩葉片黃化速度。答案為C。
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