生物考研|細胞生物學知識點12：細胞質膜的結構模型與基本成分
1、細胞質膜的結構模型
（1）生物膜的結構模型的演變
①“蛋白質-脂質-蛋白質”的三明治式模型
用有機溶劑抽提人的紅細胞質膜的膜脂成分，發現它是紅細胞表面積的二倍，這一結果提示了質膜是由雙層脂分子構成的。随後，發現質膜的表面張力比油——水界面的表面張力低得多，已知脂滴表面如吸附有蛋白成分則表面張力降低，因此推測，質膜中含有蛋白質成分并提出“蛋白質一脂質-蛋白質”的三明治式的質膜結構模型。
②單位膜模型
用高錳酸鉀或鍛酸固定細胞時，電鏡超薄切片中的細胞質膜顯示出暗一亮一暗三條帶，兩側的暗帶厚度約2nm，推測是蛋白質，中間亮帶厚度約3.5nm，推測是脂雙層分子，整個膜的厚度約7.5nm。
③流動鑲嵌模型
流動鑲嵌模型主要強調
a.膜的流動性，即膜蛋白和膜脂均可側向運動。
b.膜蛋白分布的不對稱性，有的結合在膜表面，有的嵌入或橫跨脂雙分子層。
④脂筏模型（lipid raft model）
在甘油磷脂為主體的生物膜上，膽固醇、鞘磷脂等富集區域形成相對有序的脂相，如同漂浮在脂雙層上的“脂筏”一樣載着執行某些特定生物學功能的各種膜蛋白。
（2）生物膜結構的認識
①具有極性頭部和非極性尾部的磷脂分子在水相中自發形成封閉的膜系統；
②蛋白質分子以不同的方式鑲嵌在脂雙層分子中或結合在其表面；
③生物膜可看成是蛋白質在雙層脂分子中的二維溶液；
④整個生命活動中，生物膜處于不斷的動态變化中。
2、膜脂
（1）成分
膜脂主要包括甘油磷脂（）、鞘脂（）和固醇（）三種基本類型。它們的化學結構、在生物膜上的含量以及生物學功能各不相同。
①甘油磷脂
a.含量：50%以上。
b.分類：磷脂酰膽堿（卵磷脂，PC）、磷脂酰絲氨酸（PS）、磷脂酰乙醇胺（腦磷脂，PE）和磷脂酰肌醇（PI）等。
c.合成場所：内質網。
d.組成生物膜的甘油磷脂分子的主要特征是：
Ⅰ 具有一個與磷酸基團相結合的極性頭和兩個非極性的尾（脂肪酸鍊），但存在于線粒體内膜和某些細菌質膜上的心磷脂除外，它具有4個非極性的尾部；
Ⅱ 極性頭的空間占位可影響脂雙層的曲度，如與PC比較，PE更傾向于形成曲面膜；Ⅲ 脂肪酸碳鍊為偶數，多數碳鍊由16或18個碳原子組成；
Ⅳ 除飽和脂肪酸（如軟脂酸、硬脂酸）外，常常還有含1~2個雙鍵的不飽和脂肪酸（如油酸），不飽和脂肪酸多為順式。
②鞘脂
a.分類：鞘磷脂（SM）、糖脂（不同的細胞中所含糖脂的種類不同，如神經細胞含有神經節苷脂質，人紅細胞表面含有ABO血型糖脂）。
b.合成場所：高爾基體。
c.在動物細胞中，最簡單的糖脂是腦苷類，隻有一個葡萄糖或半乳糖殘基與鞘氨醇連接；風度最高的一種鞘磷脂是神經鞘磷脂。
③固醇
a.固醇是一種兩性化合物。
b.分子的特殊結構和疏水性太強，自身不能形成脂雙層。
c.隻能插入磷脂分子之間，參與生物膜的形成。
d.合成場所及分布：動物細胞的胞質和内質網；膽固醇存在于動物細胞和極少數的原核細胞中，在哺乳動物的細胞質膜中尤為豐富。
e.膽固醇的作用：它在調節膜的流動性，增加膜的穩定性以及降低水溶性物質的通透性等方面都起着重要作用。同時，它又是脂筏的基本結構成分。缺乏膽固醇可能導緻細胞分裂的抑制。膽固醇除了作為生物膜的主要結構成分外，還是很多重要的生物活性分子的前體化合物，如固醇類激素、維生素D和膽酸等。人們還發現膽固醇可以與發育調控的重要信号分子共價結合。
f.其他生物中的固醇化物質：植物中的豆固醇（）和真菌中的麥角固醇（）。
（2）膜脂的運動方式
①運動方式
a．沿膜平面的側向運動（膜脂分子的基本運動方式）；
b．脂分子圍繞軸心的自旋運動；
c．脂分子尾部的擺動：脂肪酸鍊靠近極性頭部的擺動較小，其尾部較大；
d．雙層脂分子之間的翻轉運動，一般情況下翻轉運動很少發生，但脂分子的翻轉運動在細胞某些膜系統中發生的頻率很高，特别是在内質網膜上，這一過程需要特殊的膜蛋白完成。
②膜脂分子的運動影響因素
包括：a．脂分子的類型；b．生物大分子之間的相互作用；c．溫度等環境因素。
（3）脂質體（）
①定義
脂質體是指根據磷脂分子可在水相中形成穩定的脂雙層膜而制備的人工膜。
②應用
a．嵌入不同的膜蛋白，用于研究膜脂與膜蛋白及其生物學性質。
b．脂質體中裹入 DNA 可有效地将其導入細胞中，因此常用于轉基因實驗。
c．脂質體中裹入不同的藥物或酶等具有特殊功能的生物大分子，可望用于治療多種疾病。
3、膜蛋白
（1）膜蛋白的類型
①外在膜蛋白（外周膜蛋白）
外在膜蛋白為水溶性蛋白質，靠離子鍵或其他較弱的鍵與膜表面的膜蛋白分子或膜脂分子結合，因此隻要改變溶液的離子強度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來，但膜結構并不被破壞。
②内在膜蛋白（整合膜蛋白）
内在膜蛋白與膜結合比較緊密，隻有用去垢劑處理使膜崩解後才可分離出來。目前了解的内在膜蛋白均為跨膜蛋白，在結構上可分為：胞質外結構域、跨膜結構域以及胞質内結構域。
③脂錨定膜蛋白
脂錨定膜蛋白是通過與之共價相連的脂分子（脂肪酸或糖脂）插入膜的脂雙分子中，而錨定在細胞質膜上，其水溶性的蛋白質部分位于脂雙層外。
脂錨定膜蛋白分為3種類型：
a.脂肪酸結合到膜蛋白N端的甘氨酸殘基上，位于胞質側，如與腫瘤發生相關的酪氨酸蛋白激酶的突變體V-Src。
b.由 15 或 20 個碳鍊長的烴鍊結合到膜蛋白C端的Cys上，有時還有另一條烴鍊或脂肪酸鍊結合到近C端的其他Cys上，位于胞質側；
c.通過糖脂錨定在細胞質膜上，位于質膜外側。
（2）内在膜蛋白與膜脂結合的方式
①膜蛋白的跨膜結構域與脂雙層分子的疏水核心的相互作用（最基本、最主要）；
②跨膜結構域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基與磷脂分子帶負電的極性頭部形成離子鍵，或帶負電的氨基酸殘基通過Ca2+ 、Mg2+等與帶負電的磷脂極性頭部相互作用；
③某些膜蛋白通過自身在胞質一側的半胱氨酸殘基共價結合到脂肪酸分子上。
（3）内在膜蛋白的跨膜結構域與膜脂結合的作用方式
①跨膜結構域的疏水氨基酸殘基形成 α 螺旋，其外部疏水側鍊與脂雙層分子脂肪酸鍊相互作用；
②跨膜結構域由 β 折疊片組成，反向平行的 β 折疊片相互作用形成跨膜通道；
③某些 α 螺旋既具有極性側鍊又具有非極性側鍊，外側的非極性鍊與膜脂相互作用，内側的極性鍊形成特異性分子的跨膜通道。如人紅細胞膜上的帶3蛋白，它介導Cl-/HCO3-的跨膜運輸。
（4）去垢劑（）
①定義
去垢劑是指一端親水、一端疏水的兩性小分子，是分離與研究膜蛋白的常用試劑。
②微團臨界濃度（CMC）
少量的去垢劑能以單分子狀态溶解于水中，當達到一定濃度時，去垢劑分子可在水中形成微團（），此時去垢劑的濃度稱為微團臨界濃度
③分類
a.離子型去垢劑：十二烷基磺酸鈉（SDS）
如 SDS 可使細胞膜崩解，與膜蛋白疏水部分結合并使其與膜分離，高濃度的 SDS 還可以破壞蛋白質中的離子鍵和氫鍵等非共價鍵，甚至改變蛋白質親水部分的構象，因此常用于蛋白質成分分析的 SDS 凝膠電泳中。SDS對蛋白質的作用較為劇烈，可引起蛋白質變性。
b.非離子型去垢劑
在純化膜蛋白時、為獲得有生物活性的膜蛋白時，常采用不帶電荷的非離子去垢劑。如 X-100 可使細胞膜崩解，但對蛋白質的作用比較溫和，可用于細胞膜系統及細胞骨架蛋白等的研究。
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