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糖代謝特點及糖的消化吸收和轉運

在各種生物分子中，糖類是非常獨特的一種。糖類結構簡單而且均一，所以其代謝途徑也相對簡單得多。因此，糖代謝在整體代謝網絡中處于核心位置。

糖代謝在整體代謝網絡中處于核心位置

單糖雖有多種，但絕對核心隻有葡糖糖一個。多糖雖有直鍊和支鍊結構，但仍然相對簡單，隻需要幾個酶就可以完成，即酶促組裝。而蛋白質與核酸雖然都是直鍊結構，但構件序列複雜多變，所以需要模闆指導組裝。

簡單即美。糖類代謝簡單、高效、清潔，所以在進化過程中被生物選擇作為主要供能物質，而且處于物質與能量代謝的核心環節，其它各種物質的複雜的代謝方式基本都是附加在糖代謝之外，或者說，彙入糖代謝之中。所以，理清糖代謝的整體脈絡，再把其他物質的代謝逐步加入，就可以把握住物質代謝的大緻輪廓了。

糖類分解代謝的第一階段，是多糖水解産生單糖。這一階段不産生ATP，但其逆過程，即由單糖合成多糖，卻要消耗ATP活化單糖。這是一個完全不可逆的過程。其它生物分子也大緻如此，如脂類、蛋白質、核酸，隻是各自的酶有所不同。

澱粉是動物的主要糖類來源，消化成單糖以後才能被吸收。能夠水解澱粉的酶都可以叫澱粉酶，但有多種，具體功能不同。α-澱粉酶（EC3.2.1.1）是内切酶，在哺乳動物的消化道中較多，可随機水解鍊内α1，4糖苷鍵，産生α-構型的還原末端。産物主要是糊精及少量麥芽糖、葡萄糖。最适底物是含5個葡萄糖的寡糖。

澱粉酶與極限糊精。引自百度圖片

β-澱粉酶（EC3.2.1.2）是外切酶，在豆、麥種子中含量較多。作用于非還原端，水解α-1，4糖苷鍵，放出β-麥芽糖。水解到分支點則停止，支鍊澱粉隻能水解50%，産物稱為極限糊精。

葡萄糖澱粉酶（EC3.2.1.3）也叫糖化酶或γ-澱粉酶，存在于微生物及哺乳動物消化道内，作用于非還原端，水解α-1，4糖苷鍵，放出β-葡萄糖。可水解α-1，6鍵，但速度慢。鍊長大于5時速度快。

異澱粉酶（EC3.2.1.3）專門水解α-1，6糖苷鍵，也叫脫支酶。其它多糖或寡糖也需要相應的酶催化水解，比如α-葡萄糖苷酶水解蔗糖，β-半乳糖苷酶水解乳糖等。

葡萄糖、半乳糖和果糖可被小腸粘膜上皮細胞吸收，未消化的二糖、寡糖及多糖不能吸收，但可由腸道細菌分解，以CO2、甲烷、有機酸等形式放出或參加代謝。腸道菌産生的丁酸是結腸上皮細胞的主要能量來源。最近的研究發現，腸道菌參與人體多種生理病理過程，與肥胖、腫瘤、自身免疫疾病等密切相關。

腸道菌群與肥胖，引自Open Access Maced J Med Sci. 2019.

小腸上皮細胞通過專一性載體将葡萄糖（或半乳糖）與鈉離子轉運進入細胞。此過程由離子梯度提供能量，屬于主動運輸。

葡萄糖進入紅細胞、肌肉和脂肪組織主要通過葡萄糖轉運體（glucose transporter，GLUT）介導的被動轉運。GLUT蛋白由SLC2基因編碼，人體中有14種，根據序列相似性分為3類（Mol Aspects Med. 2013 Apr-Jun; 34(0): 121–138.）。其中GLUT1-5研究較多。2014年，顔甯課題組發表了人體GLUT1的晶體結構（3.2埃分辨率），并提出了其工作機制。

GLUT1工作模型，引自 Nature 2014.

GLUT蛋白轉運葡萄糖的速度決定了肌肉和脂肪組織利用葡萄糖的速度。心肌缺氧和肌肉收縮時轉運都會加速，胰島素促進葡萄糖利用的機制之一就是通過促進GLUT4的轉位來加速轉運過程。

胰島素調控GLUT4，引自Molecules. 2018.

參考文獻：

  1. 1. Kiril Mitev, Vaso Taleski. Association between the Gut Microbiota and Obesity. Open Access Maced J Med Sci.2019 Jun 29;7(12):2050-2056.

  2. 2. Mike Mueckler, Bernard Thorens. The SLC2 (GLUT) family of membrane transporters. Mol Aspects Med. Apr-Jun 2013;34(2-3):121-38.

  3. 3. Dong Deng et al. Crystal structure of the human glucose transporter GLUT1. Nature. 2014 Jun 5;510(7503):121-5.

  4. 4. Abu Sadat Md Sayem et al. Action of Phytochemicals on Insulin Signaling Pathways Accelerating Glucose Transporter (GLUT4) Protein Translocation. Molecules. 2018 Jan 28;23(2):258.

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