細胞質膜及其表面結構
1、第四章 細胞質膜及其表面結構質膜（ ）包在細胞外面，所以又稱細胞膜（cell ），它不僅是區分細胞内部與周圍環境的動态屏障，更是細胞物質交換和信息傳遞的通道。圍繞各種細胞器的膜，稱為細胞内膜。質膜和内膜在起源、結構和化學組成的等方面具有相似性，故總稱為生物膜（）。生物膜是細胞進行生命活動的重要物質基礎，細胞的能量轉換、蛋白質合成、物質運輸、信息傳遞、細胞運動等活動都與膜的作用有密切的關系。質膜表面寡糖鍊形成細胞外被（cell coat）或糖萼（）；質膜下的表層溶膠中具有細胞骨架成分組成的網絡結構，除對質膜有支
2、持作用外，還與維持質膜的功能有關，所以這部分細胞骨架又稱為膜骨架。細胞外被、質膜和表層胞質溶膠構成細胞表面。第一節 質膜的化學組成質膜主要由膜脂和膜蛋白組成，另外還有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要體現者。動物細胞膜通常含有等量的脂類和蛋白質。一、膜脂膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三種類型。（一）磷脂是構成膜脂的基本成分，約占整個膜脂的50以上。磷脂分子的主要特征：具有一個極性頭和兩個非極性的尾（脂肪酸鍊，圖4-1），但存在于線粒體内膜和某些細菌質膜上的心磷脂具有4個非極性的區域（圖4-2）。脂肪酸碳鍊為偶數，多數碳鍊由16，18或20個碳原子組成
3、。常含有不飽和脂肪酸（如油酸）。圖4-1 磷脂的結構圖4-2 心磷脂1、甘油磷脂以甘油為骨架的磷脂類，在骨架上結合兩個脂肪酸鍊和一個磷酸基團，膽堿、乙醇胺、絲氨酸或肌醇等分子籍磷酸基團連接到脂分子上(圖4-3)。主要類型有：磷脂酰膽堿（ ，PC，舊稱卵磷脂）、磷脂酰絲氨酸（ ，PS）、磷脂酰乙醇胺（ ，PE，舊稱腦磷脂）磷脂酰肌醇（ ，PI）和雙磷脂酰甘油（DPG，舊稱心磷脂）等。圖4-3 不同類型的甘油磷脂2、鞘磷脂鞘磷脂（sph
4、，SM，圖4-4）在腦和神經細胞膜中特别豐富，亦稱神經醇磷脂，它是以鞘胺醇（）為骨架，與一條脂肪酸鍊組成疏水尾部，親水頭部也含膽堿與磷酸結合。原核細胞和植物中沒有鞘磷脂。圖4-4 鞘磷脂（二）糖脂糖脂(圖4-5、4-6)是含糖而不含磷酸的脂類，普遍存在于原核和真核細胞的質膜上，其含量約占膜脂總量的5以下，在神經細胞膜上糖脂含量較高，約占5-10。糖脂也是兩性分子。其結構與SM很相似，隻是由一個或多個糖殘基代替了磷脂酰膽堿而與鞘氨醇的羟基結合。最簡單的糖脂是半乳糖腦苷脂，它隻有一個半乳糖殘基作為極性頭部，在髓鞘的多層膜中含量豐富；變化最多、最複雜的糖脂是神
5、經節苷脂，其頭部包含一個或幾個唾液酸和糖的殘基。神經節苷脂是神經元質膜中具有特征性的成分。兒童所患的家族性白癡病（Tay-sachs ）就是因為在其細胞内缺乏氨基己糖脂酶，不能将神經節苷脂GM2 加工成為GM3，結果大量的GM2累積在神經細胞中，導緻中樞神經系統退化。神經節苷脂本身就是一類膜上的受體，已知破傷風毒素、霍亂毒素、幹擾素、促甲狀腺素、絨毛膜促性腺激素和5-羟色胺等的受體就是不同的神經節苷脂。圖4-5 葡糖腦苷脂圖4-6 糖脂的結構 1. 半乳糖腦苷脂，2. GM1神經節苷脂，3. 唾液酸（三）膽固醇膽固醇(圖4-7)僅存在真核細胞膜上，含量一般不超過膜脂的1/3，植物
6、細胞膜中含量較少，其功能是提高脂雙層的力學穩定性，調節脂雙層流動性，降低水溶性物質的通透性。如：在缺少膽固醇培養基中，不能合成膽固醇的突變細胞株很快發生自溶。圖4-7 膽固醇（四）脂質體脂質體（）是一種人工膜。在水中磷脂分子親水頭部插入水中，疏水尾部伸向空氣，攪動後形成雙層脂分子的球形脂質體，直徑不等。脂質體可用于轉基因，或制備的藥物，利用脂質體可以和細胞膜融合的特點，将藥物送入細胞内部。圖4-8 脂質體 （根據 Karp 2002 修改）二、膜蛋白膜蛋白是膜功能的主要體現者。據估計核基因組編碼的蛋白質中30%左右的為膜蛋白。根據膜蛋白與脂分子的結合
7、方式，可分為整合蛋白（ ）、外周蛋白（ ）和脂錨定蛋白（lipid- ）。整合蛋白可能全為跨膜蛋白（ ），為兩性分子，疏水部分位于脂雙層内部，親水部分位于脂雙層外部。由于存在疏水結構域，整合蛋白與膜的結合非常緊密，隻有用去垢劑（）才能從膜上洗滌下來，如離子型去垢劑SDS(圖4-9)，非離子型去垢劑-X100(圖4-10)。圖4-9 十二烷基磺酸鈉圖4-10 -X100整合蛋白的跨膜結構域可以是1至多個疏水的螺旋，形成親水
8、通道的整合蛋白跨膜區域有兩種組成形式，一是由多個兩性螺旋組成親水通道；而是由兩性折疊組成親水通道(圖4-11)。外周蛋白靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質分子或脂分子的親水部分結合，因此隻要改變溶液的離子強度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來，有時很難區分整合蛋白和外周蛋白，主要是因為一個蛋白質可以由多個亞基構成，有的亞基為跨膜蛋白，有的則結合在膜的外部。脂錨定蛋白（lipid- ）可以分為兩類，一類是糖磷脂酰肌醇(sitol，GPI)連接的蛋白，GPI位于細胞膜的外小葉，用磷脂酶C（能識别含肌醇的磷脂）處理細胞，能釋放出結合的蛋白。許多細胞表面的受體、酶、細胞粘附分子和引起羊瘙癢病的PrPC都是這類蛋白。另一類脂錨定蛋白與插入質膜内小葉的長碳氫鍊結合，如三聚體GTP結合調節蛋白（ GTP- ）的 和亞基。圖4-11 蛋白與膜的結合方式、整合蛋白；、脂錨定蛋白；、外周蛋白
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