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代謝與代謝途徑

代謝（metabolism）又稱新陳代謝，是生物體内全部有序化學變化的總稱。代謝就是生物化學的動态部分，也是生物分子存在的基礎。

代謝是生命的基本特征之一，包括合成代謝和分解代謝。前者又稱同化作用，是指機體從環境中攝取營養物質，并将其轉化為自身成分；後者又稱異化作用，是指機體将自身物質轉化為代謝産物，排出體外。二者是相輔相成的，它們的平衡使生物體既保持自身的穩定，又能不斷更新，以适應環境。

從一個代謝物到另一個代謝物的代謝過程是通過一系列連續的酶促反應實現的。完成某一代謝過程的一組相互銜接的酶促反應稱為代謝途徑。代謝途徑的形式是多樣的，有直線狀的，有分支狀的，也有環狀的。環狀的代謝途徑都會有入口與出口。

三羧酸循環是環狀代謝途徑

沒有完全可逆的代謝途徑。一些物質的合成與分解過程是兩條完全不同的代謝途徑（如脂肪酸代謝）；另一些物質的代謝途徑含有部分不可逆反應（如糖代謝）。這些不可逆反應通常在分解代謝時放出能量，生成ATP；而在合成代謝時則需要耗費更多的能量來推動反應進行。這往往需要完全不同的反應機制，以及完全不同的酶。

酵解、異生與三羧酸循環，引自Biochim Biophys Acta Rev Cancer. 2019

代謝途徑都有确定的細胞定位。酶在細胞内有确定的分布區域，所以每個代謝過程都是在确定的區域進行的。例如，糖酵解在細胞質中進行，三羧酸循環在線粒體基質中進行，氧化磷酸化在線粒體内膜進行。這樣可以提高局部代謝物濃度，也可以防止不同途徑互相幹擾。

其實，即使都在細胞質中進行的反應，不同的代謝途徑也是分隔開的。有些酶與特定膜結構可逆結合，有些酶集中在一些顆粒物表面，比如糖原代謝相關酶一般聚集在糖原顆粒表面催化反應。

胞質溶膠中的酶也不是均一分布的。一些酶在某種條件下可以聚集起來形成液滴狀複合物，與周圍的水相環境既有分隔，又不斷進行交換。這種現象稱為相分離（phase separation）。相分離可以調節酶的活性，從而調節代謝流量（Biomolecules. 2018 Dec 3;8(4). pii: E160.），也可以參與多種生理、病理過程，如染色質結構、轉錄調控、神經退行性疾病等。

代謝相關酶在細胞中形成聚合物。引自Biomolecules. 2018

代謝途徑是相互溝通的。各個代謝途徑之間，可通過共同的中間代謝物而相互交叉，也可通過過渡步驟相互銜接。這樣各種代謝途徑就聯系起來，構成複雜的代謝網絡。通過網絡，各種物質的代謝可以協調進行，某些物質還可相互轉化。

代謝途徑交織成複雜的網絡

上圖來自共享軟件Main Metabolic Pathways。這是一個小巧而強大的軟件，可以用代謝途徑、代謝物或酶進行查詢。但現在軟件已經無法運行，隻留下這張截圖。好在還有一些網站可以進行代謝途徑的查詢，比如BioCyc、BRENDA等網站進行查詢。

BRENDA: Metabolic Pathways

代謝途徑之間有能量關聯。通常合成代謝消耗能量，分解代謝釋放能量，二者通過ATP等高能化合物作為能量載體而連接起來。

代謝途徑的流量是可調控的。機體在不同的情況下需要不同的代謝速度，以提供适量的能量或代謝物。這是通過控制物質代謝的流量來實現的。因為代謝是酶促過程，所以生物體通過控制酶的活力與數量來協調控制各個代謝途徑的流量。

每個代謝途徑的流量，都受反應速度最慢的步驟的限制，這個步驟稱為限速步驟，這個酶稱為限速酶。限速步驟經常是代謝途徑或分支的第一步，這樣可避免有害中間産物的積累。限速步驟一般是不可逆反應，其逆過程往往由另一種酶催化。

限速酶的活性和數量，往往受到多種機制的調節。從代謝途徑的角度來看，最普遍的是反饋抑制，即代謝産物的積累對酶的活性産生抑制。其它類型的調控也是存在的，比如前饋激活、反饋激活等。

參考文獻：

  1. 1. 段金生 《生物化學》. 中國中醫藥出版社 1993-08 isbn: 7800891674

  2. 2. Gabriele Grasmann, et al. Gluconeogenesis in cancer cells - Repurposing of a starvation-induced metabolic pathway? Biochim Biophys Acta Rev Cancer. 2019 Aug;1872(1):24-36.

  3. 3. Manoël Prouteau, Robbie Loewith. Regulation of Cellular Metabolism through Phase Separation of Enzymes. Biomolecules. 2018 Dec 3;8(4):160. doi: 10.3390/biom8040160.

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