為什麼脊椎動物必須犧牲四肢才擁有翅膀，而昆蟲的飛行卻不用？
昆蟲絕對是世界上最迷人的動物群體之一，它們對身體的創新程度遠超想象，幾乎每一種昆蟲都可以讓人眼前一亮。
同時，它們也絕對是最成功的動物群體，可能沒有之一，超過 75%的已知動物屬于昆蟲，僅螞蟻和白蟻就占世界動物總生物量的20%。
古老的昆蟲化石，圖源：researchgate
目前已知最古老的昆蟲化石大約有3.58億年曆史，雖然那時候的昆蟲也是六條腿（這是昆蟲綱的判斷标準之一），但它們沒有翅膀。
其實，昆蟲的演化路線謎團重重，它們的化石在3.58億年前短暫地被發現後就進入了6000萬年的沉寂，這個時段被稱為“六足間隙期”，這個時期很少有昆蟲化石被發現，它們就像在這個世界消失了一樣。
但在此期間，某些改變刺激了這個群體的大量繁殖。在身體結構方面，其中最明顯的一個就是它們在此之後擁有了翅膀。
翅膀讓它們征服了新的栖息地和生态位，昆蟲綱迅速成為最具多樣化和最成功的動物類别，并至今仍保持着這一地位。
雖然，現在的昆蟲和脊椎動物在瘋狂地進行“天空競賽”——當然大多時候昆蟲是為了躲避被吃掉，但昆蟲比脊椎動物最少早9000萬年飛向天空。
蜻蜓是飛行高手，圖源：Alandmanson
事實上，由于昆蟲翅膀進化的時間比脊椎動物長很多，所以現在動物界真正的飛行高手基本都是昆蟲群體持有。
然而，昆蟲不僅比脊椎動物飛行能力更強，而且它們得到翅膀也沒有像脊椎動物那樣妥協——失去自己的前肢變成一對翅膀。
相反，昆蟲更像是長出了會飛的翅膀，并保留了所有的三對腿。
那麼問題就來了，為什麼昆蟲可以這麼不講道理，翅膀都能随意長，而脊椎動物卻必須把前肢進化成翅膀。
昆蟲的翅膀是什麼部位演變的？
雖然，現在昆蟲有各種各樣的翅膀，絕大多數沒翅膀的也有一個飛行的祖先，但其實昆蟲的翅膀被認為隻進化了一次。
關于昆蟲的翅膀起源，現在依然是進化生物學中最具争議的問題之一，一個多世紀以來一直困擾着昆蟲學家，甚至有些科學家調侃這是世界的一個bug。
目前有三種假說建立這個問題的科學思考。
第一個是“背甲假說”，該假說認為，最初昆蟲體壁的頂部可能進化出一種滑翔膜，這種膜最終變成現在的翅膀。
但是這樣的翅膀真的能改造成一個可以自由煽動的靈活結構嗎？就進化而言是很難的，所以又有了第二種假說——“肋膜假說”。
這種假說則認為現在昆蟲的翅膀是由原始的腿形成的，隻不過這些腿轉移到了背部，這種假說認為昆蟲的翅膀是一個簡單的附肢。
其實，昆蟲的許多附肢都是經過修飾的腿，比如頭上的那兩個觸角，以及嘴巴邊上輔助進食的口器以前可能都是腿。
雖然，附肢可以解釋昆蟲翅膀能夠保持靈活的原因，但是它很難解釋現有的翅膀結構，特别是這個附肢最初進化的目的是什麼呢，或者說它要變成翅膀會是一個艱難的過程。
所以，現在還有第三種解釋，就是“雙起源”，昆蟲的翅膀很可能是融合了它的背甲和腿的一個全新結構，背甲提供了翅膀的膜，而腿提供了保持靈活的關節。
昆蟲翅膀的“雙起源假說”最初是在1974年提出的，這種進化上的融合聽起來很奇怪，但這确實是有先例的。我們前面說的觸角和口器，其實都是和其它器官融合的結果，隻是不像翅膀那樣讓人感覺難以完成而已。
那麼，你可能還想知道，為什麼昆蟲可以這樣随意組合，而脊椎動物卻不行呢？
為什麼脊椎動物不能這樣組合？
其實原因很簡單，昆蟲的身體就像一台可以拼湊的機器，而脊椎動物更像一個難以拆分的整體。
圖源：Takuma-sa
動物的身體結構是由同源盒結構基因控制的，這些基因調節細胞分化和特化的工作方式，決定眼睛放在哪裡，腿和手又該放哪裡…...
可以說，我們每一根骨頭，每一個器官的安放在基因層面是老早就決定了的。
在哺乳動物中，同源盒結構基因的突變通常是緻命的，它可能導緻心髒等内部器官長到體外，所以這類基因突變的胎兒一般都無法成功生産。
昆蟲有一個簡單分節的身體結構，它們的祖先就像現在的千足蟲一樣，身上有許多結構相同的身體構造。
現在的昆蟲看起來好像隻被分成了三節——頭部、胸部和腹部，但其實每一個部分都有許多節組成。
比如，胸部就被分成三節，昆蟲的三對腿其實就是在胸部每節上各長一對的，另外翅膀也是在胸部的第二和第三節上各一對的。
昆蟲頭部和腹部現在都沒有腿和翅膀，但其實它們也是分節的，我們前面提到的口器和觸角都是從每一節的腿進化來的，所以都被叫作附肢。
圖注：這些觸角、口器以前都是腿
這種重複簡單的身體計劃，在基因表達時，從一節中添加或删除一些東西是非常容易的，因為同源盒結構基因在每個節中都相似，它可以在不影響其它節的情況下完成。
而脊椎動物，同源盒結構基因一旦突變就會出現難以補救的後果，所以隻能在原有基礎上進行整改。
最後
昆蟲真的就像一個小機器一樣，它們的身體最初是由一些結構相似的部分組成的，這種簡單的身體結構就是它們在進化方面有着超強的創新能力的原因。
而脊椎動物已經複雜到難以更改，你可以想象一下，如果我們要添加一條手臂的話會怎麼樣？
我們可能需要延長一些骨骼提供手臂的雛形，然後還要完全改變肩骨安放新手臂，另外還要徹底改變肌肉……
要改變這麼多東西靠基因突變幾乎是不可能完成的，因為控制的基因太多了。
如果說昆蟲在進化上相對低級的話，那麼進化本身肯定更加偏愛低級的動物，因為這些動物可塑性更強。
而那些更高級的動物往往可能會用完進化的潛能，最終進入死胡同。
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