細胞膜蛋白及其功能
細胞膜作為細胞系統的邊界，無論是控制物質進出、信息交流、細胞代謝還是免疫方面都有着極其重要的作用。那麼，細胞膜上的蛋白質究竟有哪些？如何行使功能？其分布與結構特點又如何？簡述如下。
1.膜蛋白的分布
細胞膜蛋白種類繁多，但多數膜蛋白分子數目較少，分布不均勻。根據膜蛋白分離的難易程度可将其分成兩個基本類型：外在膜蛋白和内在膜蛋白。外在膜蛋白為水溶性蛋白，靠離子鍵或其他弱化學鍵與膜表面的蛋白質分子或脂分子結合，因此結合較為疏松；而内在蛋白多數為跨膜蛋白，通過自身的跨膜結構域與磷脂雙分子層的疏水核心相互作用，通過跨膜結構域兩端的帶電荷的氨基酸殘基與磷脂極性頭部相互作用，因此結合非常緊密。
2.膜蛋白的流動性
膜的流動性是生物膜的基本特征，也是細胞進行各種生命活動的結構基礎。教材中提到熒光抗體免疫标記實驗，該實驗中随着标記時間的延長，可使己均勻分布的标記熒光重新排布在細胞表面的某些部位（成斑現象）或聚集在細胞的一端（成帽現象），從而進一步證實膜蛋白的流動性。該實驗雖能直接說明膜蛋白的流動性，但并非膜整體（包括膜脂）的流動性，而且這種流動性也不是絕對的，因為源于某些膜蛋白與膜下細胞骨架結構相結合，限制了膜蛋白的運動。事實上，有些細胞隻有30%的膜蛋白處于流動之中。因此，有了“一定的流動性”的描述。
此外，關于膜蛋白流動性的原因，也是許多學生感興趣的問題。實驗證明，用藥物抑制細胞的能量轉換、蛋白質合成等代謝途徑，對膜蛋白運動沒有影響，但如果低溫處理，則膜蛋白的擴散速度會降低至原來的1/10~1/20。由此可見，膜蛋白的運動是自發的熱運動。
3.膜蛋白的種類與功能
3.1運輸功能——膜轉運蛋白
膜轉運蛋白分為載體蛋白和通道蛋白兩種。
載體蛋白是多次跨膜蛋白，能與特定的溶質分子結合，通過自身構象的改變來介導溶質分子跨膜運轉，載體蛋白分别在協助擴散和主動運輸中發揮作用。參與協助擴散的載體蛋白能加快物質從自由能高向自由能低的一側跨膜運輸，而對運轉分子不做任何共價修飾。如血漿中的葡萄糖進入紅細胞就是這種運輸方式。參與主動運輸的載體蛋白則需要在ATP直接供能或間接供能的條件下，通過結構上的特異性（特異結合位點）和可變性（構象改變影響親和力的變化）完成物質運輸。由ATP直接供能的載體如Na+-K+泵，每次循環消耗1個ATP分子，完成3個Na+和2個K+的運輸，對維持細胞的滲透平衡和神經沖動的傳導起着重要的作用。另有一些載體蛋白則需要通過電化學梯度間接供能來驅動物質運輸，如小腸上皮細胞吸收葡萄糖、氨基酸等有機物是伴随Na+從細胞外流入細胞内實現的（植物和細菌往往利用H+濃度梯度來驅動），而維持細胞内外Na+、H+的濃度差是要耗能的，因此稱為間接供能的主動運輸。
目前發現的通道蛋白有100多種，可分為水通道蛋白和離子通道蛋白兩類。以離子通道蛋白為例，其特點有二：一是離子選擇性（隻允許特定一種離子通過）；二是門控性，在對特定刺激（如電、壓力、配體等）發生反應時才瞬間開放。離子通道蛋白與參與離子運輸的載體蛋白（離子泵）的主要區别有三：一是前者順濃度梯度運輸，後者逆濃度運輸；二是前者隻需要一個簡單的“門”（蛋白質的特定構象改變），後者有兩個不能同時開啟的門，即一開一關，離子一進一出；三是速度，前者可以每秒100萬~1000萬的速度運輸，後者較慢，如Na+-K+泵，每秒1000次。
3.2識别功能——受體蛋白
對于多細胞生物而言，細胞間的通訊方式以分泌化學信号分子進行信息交流為最普遍。信号分子（配體）根據其溶解性可以分為兩類：親脂類信号分子（留類激素和甲狀腺素，可穿越細胞膜）和親水類信号分子（神經遞質、生長因子、多數激素，不可穿越細胞膜）。因此，用以識别這些信号分子的膜受體蛋白亦可相應分兩類：細胞表面受體和細胞内受體（後者存在于細胞質或細胞核中）。受體多為糖蛋白，通過與配體的特異性結合，将胞外信号轉變為胞内化學或物理信号，以啟動一系列過程，最終表現為某種生物學效應。值得一提的是配體和受體之間并非簡單的一對一的關系，不同細胞可能具有相同的受體，與同種配體結合後産生不同的效應，如乙酰膽堿作用于骨骼肌細胞會引起收縮，作用于心肌卻降低收縮頻率，作用于唾液腺細胞則引起分泌；同一細胞也可以具有不同的受體，如肝細胞腎上腺素或胰高血糖素受體，在結合各自受體後，均能促進糖原降解而使血糖升高。
3.3連接功能
通過一些特定膜蛋白，将相鄰細胞的細胞膜相互聯系，協同作用。主要有三種方式：一是緊密連接，通過排列成串的跨膜蛋白（如封閉蛋白）形成“焊接線”，使相鄰的細胞膜緊緊靠在一起，沒有間隙，以阻止可溶性物質甚至水分子沿細胞間隙進入體内，起重要的封閉作用。如小腸上皮細胞之間的緊密連接可将體液和小腸内容物隔離開；二是錨定連接，如橋粒蛋白在兩個細胞間形成紐扣式的結構以将相鄰細胞連在一起，進而使細胞群體、組織和器官保持高度有序、堅挺；三是通訊連接，如動物細胞膜上的連接子（由6個跨膜蛋白環繞而成），中心形成直徑約為1.5nm的孔道，即細胞質通道，可使相鄰細胞之間的離子、核苷酸等小分子通過從而實現通訊聯系。
3.4催化功能——酶
原核生物由于沒有複雜的細胞器，因此許多功能都是由細胞膜來承擔的。在其細胞膜上往往分布有各種代謝所需要的酶，例如參加電子傳遞與氧化磷酸化的酶系，可行使相當于真核細胞線粒體的部分功能；而合成細胞壁成分的酶，行使相當于真核細胞高爾基體的部分功能；細胞色素酶，磷脂及脂肪酸生物合成的酶，行使相當于真核細胞内質網的部分功能；另有一些與核糖體共同執行合成分泌蛋白的酶，等等。可見膜蛋白賦予原核細胞膜功能上的多樣化是區别于真核細胞的一個顯著的特征。
對于真核生物來說，由于内膜系統的複雜性，膜上酶的種類較原核細胞少。如前面提到的一種載體蛋白Na+-K+ATP酶，可催化ATP的水解進而促進物質跨膜運輸；腺苷酸環化酶，當蛋白質肽類激素及大多數氨基酸衍生物類激素與細胞膜上的特定受體結合之後，激活此酶的活性，促使細胞内的ATP轉化為“第二信使”環腺苷一磷酸（cAMP）。當配體與受體結合，可導緻受體二聚化（相鄰兩個受體通過配體結合在一起），激活受體的酪氨酸蛋白激酶的活性，随即引起一系列磷酸化級聯反應，緻使細胞生理或基因表達的變化。
3.5保護功能——糖蛋白
細胞膜上的糖類，除少數與膜脂結合外，多數形成糖蛋白。由于糖蛋白的高粘度性，可以成為細胞表層的潤滑劑，防止蛋白水解酶的水解作用。同時，也可以防止細菌、病毒的侵襲。因此，得名“糖被”。事實上，糖蛋白的功能是多樣化的，前面提及的載體蛋白、受體蛋白往往也是糖蛋白。除此以外，一些糖蛋白還是細胞血型物質的基本成分，免疫識别的分子基礎。
3.6運動功能——微管蛋白
由微管蛋白構成的鞭毛和纖毛作為細胞表面的特化結構，可使細胞運動，或通過促進細胞表面液體的流動，攝取食物或清除細胞表面的異物。較長（150~200μm）且數目較少者稱鞭毛，較短（5~10μm）且數目較多者稱纖毛。鞭毛和纖毛主要存在于單細胞生物中，也存在于一些高等動物細胞中，如人的呼吸道上皮細胞表面。鞭毛和纖毛外圍細胞質膜，主體部分都是由微管形成的，“9+2”結構，即每根鞭毛（或纖毛）由中央的兩根相互平行的完全微管，外圍的9個二聯體微管組成。
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